Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.
Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.
Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.
В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы ("мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.
Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.
Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перими-зий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.
В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнуро-образно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.
В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, скэразуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.
В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие фис, 92). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которых сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на: 1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг; 2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.
Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологический поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3, 1:10 и т. д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.
Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чем у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.
Рис. 92. Строение мышцы
Рисунок 88 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища коровы:
А – поверхностные и Б – глубокие мышцы туловища; В – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – трапециевидная м., 2 – широчайшая м. спины, 3 – вентральная зубчатая м. груди, 4 – восходящая грудная м., 5 – глубокая грудная м., 6 – плечеатлантная м., 7 – плечеголовная м., 8 – грудиноподъязычная м., 9 – грудинососцевидная м., 10 – каудальная дорсальная зубчатая м., 10" – оттягиватель ребра, 11 – лестничные м-цы, 12 – наружные и 13 – внутренние межреберные м-цы, 14 – наружная и 15 – внутренняя косые м-цы живота, 16 – поперечная м-ца живота, 17-21 – длиннейшие м-цы поясницы (17), груди (18), шеи (19), головы (20) и атланта (21), 22 – подвздошнореберная м. груди и шеи, 23 – полуостистая м. головы, 24 – остистая м. груди, 25 – остистая и полуостистая м. груди и шеи, 26 – подниматель ребер, 27 – дорсальные и 27" – вентральные межпоперечные м-цы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – большая и малая дорсальные прямые м-цы головы, 30 – краниальная и 31каудальная косые м-цы головы, 32 – вентральная и 33 – латеральная прямые м-цы головы, 34 – длинная м. головы и шеи, 35 – дельтовидная м., 36 – трехглавая м., 37 – напрягатель широкой фасции, 38 – средняя ягодичная м., 39 – двухглавая м. бедра, 40 – полусухожильная м., 41 – хвостовая м.;
а – расширение выйной связки, b – грудопоясничная фасция, с – межостистые связки
Остистая мышца – m .spinalis – подразделяется на грудную (m .spinalis thoracis ) и шейную (m .spinalis cervicis ), которые как самостоятельные образования имеются лишь у свиньи и лошади, в то время как у жвачных и хищных они слились с одноименными полуостистыми мышцами. У лошади и свиньи остистая мышца берет начало на остистых отростках поясничных и последних грудных позвонков. Направляясь краниально, ее пучки перекидываются через несколько сегментов. Грудная часть мышцы заканчивается на каудальных краях верхней половины остистых отростков первых семи грудных позвонков, а шейная часть – на остистых отростках последних четырех-пяти шейных позвонков. Наибольшая масса мышцы приходится на область холки, тогда как в начальных участках и конечных она значительно меньше.
Поперечноостистые мышцы – m .transversospinales – подразделяются на полуостистую, многораздельные и вращающие мышцы, берущие начало на поперечных отростках, а заканчивающиеся на остистых.
Полуостистая мышца – m .semispinalis – в зависимости от топографии делится на полуостистые мышцы груди, шеи и головы, из которых полуостистая мышца шеи (m .semispinalis cervicis ) у домашних животных отсутствует.
Полуостистая мышца груди –m .semispinalis thoracis – имеется лишь у жвачных и хищных, тогда как у других видов животных она слилась с соответствующей остистой мышцей с образованием единой остисто-полуостистой мышцы груди (m .spinalis et semispinalis thoracis ).
Полуостистая мышца головы –m .semispinalis capitis – наиболее мощная, латерально прикрыта пластыревидной и длиннейшей мышцами головы. Она берет начало вместе с пластыревидной от остистопоперечной фасции и сухожильно от сосцевидных отростков первых шести-семи грудных и последних пяти-шести шейных позвонков, а заканчивается на чешуе затылочной кости. У лошади и жвачных она имеет одно брюшко, у свиньи и собаки – два, из которых одно называется двубрюшной мышцей (m .biventer ), берущей начало от сосцевидных отростков с 4-го по 2-й грудной позвонок, остистых отростков 5 – 2-го грудных позвонков
и надостистой связки, а второе брюшко носит название комплексной мышцы (m .complexus ), располагающейся вентрокаудально от первой и начинающейся от суставных отростков с 1-го по 3-й шейные позвонки. Обе мышцы заканчиваются на чешуе затылочной кости (рис. 87, 88).
Функция – при одностороннем сокращении изгибает шею, а при двустороннем – приподнимает шею и голову.
Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales et thoracici.
Многораздельные – mm .multifidi и вращающие мышцы –mm .rotatores располагаются вдоль всего позвоночного столба от крестца до гребня осевого позвонка и прилежат непосредственно к позвонкам, будучи прикрытыми длиннейшей мышцей спины (рис. 87 – 89). Отдельные мышечные пучки берут начало от сосцевидных отростков и направляются к остистым отросткам краниально расположенных позвонков. Они составляют основную группу вращающих мышц (mm .rotatores ). Более поверхностно располагающиеся длинные пучки составляют собственно многораздельные мышцы (mm .multifidi ).
Короткие односегментные вращающие мышцы имеются только у хищных, двусегментные вращающие – у всех видов домашних животных, а собственно многораздельная (m .multifidus ) лишь у лошади и жвачных.
Функция – осуществляют вращательные и боковые изгибы позвоночного столба.
Иннервация: rr. dorsales Nn. lumbales, thoracici et cervicales.
Короткие межсегментные мышцы надпозвоночной группы представлены межостистыми, межпоперечными, прямыми и косыми мышцами головы.
Межостистые мышцы – mm .interspinales – располагаются между остистыми отростками. Они особенно хорошо развиты на шее между последними четырьмя шейными позвонками и имеются у всех домашних животных, тогда как в грудном и поясничном отделах только у хищных и свиньи.
Функция – способствуют выпрямлению позвоночного столба и поднятию шеи с головой. Межпоперечные мышцы –mm .intertransversarii – располагаются между поперечными отростками и подразделяются на хвостовые, поясничные, грудные и шейные. У лошади
и жвачных в поясничном и грудном отделах они отсутствуют.
Функция – участвуют при боковых изгибах позвоночного столба.
Рисунок 89 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища собаки:
А – мышцы шеи и грудной стенки; Б – мышцы шейного отдела позвоночного столба; В, В" – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – грудная и 1" – шейная вентральные зубчатые м-цы, 2 – нисходящая и 3 – глубокая грудные м-цы, 4–7 – длиннейшие мышцы груди (4), шеи (5), головы (6) и атланта (7), 8 – пластыревидная м., 9 – подвздошнореберная м., 10 – остистая и полуостистая мышцы шеи и груди, 11 – многораздельные м-цы шеи, груди (11") и поясницы (11""), 12 – большая прямая м. головы, 13 – краниальная и 14 – каудальная косые м-цы головы, 15 – межостистые м-цы, 16 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 17 – грудиноголовная м., 18 – грудинощитовидная и грудиноподъязычная м-цы, 19–20 – длинные м-цы шеи (19) и головы (20), 21 – латеральная прямая м. головы, 22 – межпоперечные м-цы, 23 – краниальная и 24 – каудальная дорсальные зубчатые м-цы, 25 – наружные и 26 – внутренние межреберные м-цы, 27 – лестничные дорсальная (27), средняя (27"), и вентральная (27"") м-цы, 28 – прямая грудная м., 29 – наружная и 30 – внутренняя косые
м-цы живота. 31 – поперечная м. живота, 32 – прямая м. живота; с – канатик выйной связки
Иннервация межостистых и межпоперечных мышц осуществляется дорсальными ветвями спинномозговых нервов соответствующих отделов.
Большая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis major – начинается от каудального края гребня осевого позвонка, а заканчивается на чешуе затылочной кости. Она состоит из поверхностной и глубокой частей. Глубокая часть у хищных хорошо выражена и иногда описывается под названием средняя, или промежуточная, дорсальная прямая мышца головы (m .rectus capitis dorsalis medius /s .intermedius /). У лошади большая прямая дорсальная мышца головы развита слабо. У хищных и свиньи правая и левая мышцы тесно прилежат друг к другу.
Малая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis minor – находится непосредственно на дорсальной затылочноатлантной мембране под предыдущей мышцей. Она берет начало на дорсальном бугорке атланта и заканчивается над большим затылочным отверстием (у собаки, свиньи и лошади на выйном бугорке). У лошади она очень слабая, у свиньи и жвачных хорошо выражена, у хищных выделяется с трудом.
Краниальная косая мышца головы – m .obliquus capitis cranialis – начинается на переднем крае крыла атланта и заканчивается у основания яремного отростка (рис. 89, 91).
Каудальная косая мышца головы – m .obliquus capitis caudalis – начинается на гребне осевого позвонка и заканчивается на латерокаудальном крае крыла атланта (рис. 88, 89, 91).
Функция – прямые дорсальные мышцы головы участвуют в поднятии головы, а косые мышцы головы – при ее вращательных движениях.
Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales C1 et C2 .
В хвостовом отделе позвоночного столба различают латеральную и медиальную дорсальные крестцовохвостовые мышцы, или латеральный (длинный) и медиальный (короткий) подниматели хвоста.
Латеральная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis lateralis – проходит по латеродорсальной поверхности хвоста (рис. 90). Она берет свое начало от промежуточного гребня крестца и суставных отростков первых хвостовых позвонков (у собаки и свиньи ее начальные пучки достигают последних двух поясничных позвонков), а заканчивается на суставных отростках, начиная с 5-го и на всех последующих, где эти отростки сохранились. Каждый мышечный зубец пропускает под собой до пяти сегментов.
Медиальная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis medialis – плотно прилежит к остистым отросткам и соименной мышце другой стороны хвоста (рис. 90). Она имеет форму веретенообразного тяжа, сформированного отдельными мышечными сегментами. Ее начало находится на боковой поверхности дорсального гребня крестца и остистых отростках хвостовых позвонков, а заканчивается на суставных отростках и их рудиментах каудально расположенных позвонков, пропуская под собой одиндва сегмента.
Функция – осуществляют поднятие хвоста и его боковые отведения.
Иннервация: rr. dorsales Nn. sacrales et caudales.
Боковые мышцы хвоста представлены короткими межпоперечными дорсальными и вентральными мышцами хвоста –mm .intertransversarii dorsales et ventrales caudae , которые, располагаясь между латеральной дорсальной и латеральной вентральной мышцами хвоста, прикрепляются к поперечным отросткам соответствующих поверхностей. К концевому отделу хвоста эти мышцы постепенно уменьшаются в своих размерах.
У свиньи они выражены слабо.
Функция – осуществляют боковые движения хвостом; в сочетании с усилиями других мышц производят его вращательные движения.
Иннервация: rr. dorsales Nn. caudales.
Вентральные мышцы позвоночного столба
По происхождению эта группа мышц принадлежит к вентральным мышцам туловища, которые по сравнению с дорсальными мышцами позвоночного столба сохранили следы своей первичной сегментации, что особенно хорошо выражено в области шеи.
В зависимости от их топографии они подразделяются на вентральные мышцы шеи, поясницы и хвоста. Все они относятся к сгибателям позвоночного столба, а в сочетании с дорсальными мышцами противоположной стороны осуществляют и вращательные движения.
Длинная мышца шеи – m .lonqus colli – в виде коротких, частично и длинных, косо направленных мышечных пучков, располагающихся на вентральной поверхности тел позвонков в пределах от первого шейного до пятого (шестого) грудного (рис. 88, 90). Часть мышечных пучков, начинаясь от вентральных гребней первых пяти шейных позвонков, направляется каудовентрально и заканчивается на вентральной поверхности тел последующих позвонков. Последний зубец закрепляется на реберном отростке шестого шейного позвонка. Другая часть мышечных пучков, начинаясь на вентральной поверхности первых пяти (шести) грудных позвонков, направляется краниолатерально и заканчивается на вентральной поверхности тел впереди лежащих позвонков. Два последних мышечных зубца закрепляются на поперечном отростке 7-го и реберном отростке 6-го шейных позвонков. Таким образом, вершины краниальных зубцов направлены краниально, а каудальных – наоборот.
Длинная мышца головы – m .longus capitis – располагается на вентральной поверхности тел шейных позвонков латерально от длинной мышцы шеи (рис. 88, 90). Свое начало она берет от реберных отростков в пределах со 2-го по 6-й шейные позвонки и заканчивается на мышечном бугорке основания черепа.
Функция – обе мышцы способствуют сгибанию и боковым движениям шеи.
Иннервация: rr. ventrales Nn. cervicales.
Латеральная прямая мышца головы – m .rectus capitis lateralis – начинается на вентральной дуге и в крыловой ямке атланта, а заканчивается на яремном отростке затылочной кости (рис. 90).
Вентральная прямая мышца головы – m .rectus capitis ventralis – лежит непосредственно на вентральной поверхности атлантозатылочного сустава рядом с соименной мышцей другой стороны (рис. 90). Свое начало она берет на вентральном бугре атланта и заканчивается на теле затылочной кости.
Функция – обе прямые мышцы способствуют сгибанию головы, а латеральная и ее боковым движениям.
Иннервация: rr. ventrales C1 .
Большая поясничная мышца – m .psoas major – берет начало на медиальной поверхности двух последних ребер, вентральной поверхности поперечных отростков и тел поясничных позвонков, а заканчивается крепким сухожилием на малом вертеле бедренной кости между латеральной и медиальной ножками подвздошной мышцы (рис. 90 В, 92).
Функция – сгибает поясницу и тазобедренный сустав, участвует в выносе конечности впе-
Малая поясничная мышца – m .psoas minor – располагается на вентральной поверхности поясницы медиальнее большой поясничной мышцы (рис. 90 В, 92). Она начинается от трех последних грудных позвонков и первых четырех-пяти поясничных, а заканчивается сухожилием на поясничном бугорке подвздошной кости.
Функция – сгибает поясницу и подтягивает таз вперед.
Квадратная мышца поясницы – m .quadratus lumborum – располагается на вентральной поверхности поперечных отростков поясничных позвонков, будучи прикрытой большой поясничной мышцей (рис. 90, 92). Она состоит из коротких мышечных пучков, начинающихся на медиальной поверхности позвоночных концов двух последних ребер и на поперечных отростках первых поясничных позвонков, а заканчивается на поперечных отростках последних поясничных и на вентральной поверхности крестца.
Функция – участвует в сгибании поясницы, ее укреплении и при боковых изгибах позвоночного столба.
Иннервация: все три поясничных мышцы получают иннервацию от вентральных ветвей последних межреберных и поясничных нервов, а также отN .femoralis et N .genitofemoralis .
Латеральная вентральная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis ventralis lateralis , или длинный опускатель хвоста, – проходит по латеровентральному краю хвоста (рис. 90). У собаки и свиньи она берет начало от поперечного отростка последнего поясничного позвонка и вентральной поверхности крестцовой кости, тогда как у жвачных и ло-
Рисунок 90 – Подпозвоночные и прямые мышцы туловища и мышцы хвоста:
А – подпозвоночные и прямые мышцы туловища лошади; Б, Б" – подпозвоночные мышцы шеи и головы собаки; В – подпозвоночные мышцы поясницы собаки; Г – мышцы хвоста лошади. 1 – прямая латеральная м. головы, 2 – прямая вентральная м. головы, 3, 3" – длинная м. головы, 4, – длинная м. шеи и груди (4"), 5 – грудиноподъязычная, 6- грудинощитовидная и 7 – грудинонижнечелюстная м-цы, 8 – прямая м. груди, 9 – прямая м. живота, 10 – квадратная поясничная, 11 – большая поясничная и 12-малая поясничная м-цы, 13 – подвздошная м., 14 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 15 – латеральная дорсальная крестцовохвостовая м., 16 – дорсальная и вентральная межпоперечные м-цы, 17 – медиальная вентральная крестцовохвостовая м., 18 – латеральная вентральная крестцовохвостовая м., 19 – хвостовая м., 20 – жевательная м., 21 – двубрюшная м., 22 – крыловидная м., 23 – краниальная косая м. головы, 24 – оттягиватель
ребра, 25 – поперечная м. живота; а – сосудистонервный пучок, b – хвостовой позвонок
шади только от вентральной поверхности крестца. Мышечные пучки, перекидываясь через четыре-пять костных сегментов, заканчиваются на поперечных отростках и боковых поверхностях тел хвостовых позвонков.
Функция – обеспечивает опускание и боковые движения хвоста.
Медиальнаявентральнаякрестцовохвостоваямышца,–m .sacrocaudalis ventralis medialis , или короткий опускатель хвоста – лежит медиально от предыдущей, соприкасаясь с одноименной мышцей другой стороны (рис. 90). Она берет начало на вентральной поверхности латерального гребня крестца и вентральной поверхности поперечных отростков четырех-пяти первых хвостовых позвонков, а заканчивается на вентральной поверхности тел хвостовых позвонков (у хищных и жвачных также и на гемальных отростках).
Функция – способствует сгибанию хвоста.
Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.
Хвостовая мышца – m .coccygeus – имеет лентовидную форму (рис. 90). Она начинается от седалищной кости и, проходя сбоку от анального отверстия, продолжается по боковой поверхности хвоста до поперечных отростков третьего-четвертого хвостового позвонка, тесно срастаясь с фасцией хвоста.
Функция – способствует опусканию и боковым движениям хвоста, помогает сфинктерам анального отверстия.
Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.
Мышцы грудной клетки
Мышцы грудной клетки – musculi thoracis – вместе с костной основой и фасциями участвуют в образовании грудной полости (cavum thoracis ). Подразделяясь на мышцы-вдыхатели (инспираторы) и мышцы-выдыхатели (экспираторы), они активно участвуют в осуществлении функции дыхания.
Мышцы-вдыхатели имеют дорсокраниальное направление мышечных пучков, которые при своем сокращении оттягивают ребра краниодорсально и тем самым увеличивают крутизну грудной стенки. Последнее обеспечивает увеличение объема грудной полости и создание в ней отрицательного давления (вдох). Мышцы-выдыхатели с их дорсокаудальным направлением мышечных пучков, наоборот, при своем сокращении прижимают ребра и тем самым уменьшают объем грудной полости (выдох).
Из всех мышц, участвующих в осуществлении дыхательной функции, особое место занимает диафрагма, выполняющая роль грудобрюшной преграды, отделяющей грудную полость от брюшной. При сокращении мышечных частей диафрагмы происходит уменьшение кривизны ее купола, что приводит к удлинению грудной полости и увеличению в ней отрицательного давления (вдох), а при их расслаблении, когда купол диафрагмы вдается в грудную полость, происходит уменьшение ее объема и снижение отрицательного давления (выдох). В этой функции диафрагме помогают мышцы брюшной стенки, оказывающие при своем сокращении компрессионное воздействие не только на органы брюшной полости, но и на диафрагму, помогая ей при осуществлении выдоха.
Мышцы грудной стенки и диафрагмы при тесном взаимодействии участвуют в осуществлении механических функций желудка и кишечника при перемешивании и передвижении их содержимого по желудочно-кишечному тракту, при актах дефекации, мочеиспускании, а у самок и при изгнании плода во время родов.
Большинство мышц грудной стенки получают иннервацию от ветвей межреберных нер вов и лишь некоторые от нервов плечевого сплетения и вентральных ветвей шейных спинномозговых нервов.
Мышцы-вдыхатели
Краниальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis cranialis – тонкая, пластинчатая, широкая мышца (рис. 89, 91). Она берет начало тонким сухожильным апоневрозом от надостистой связки в области наиболее высоких остистых отростков передних
грудных позвонков и, направляясь каудовентрально, закрепляется мышечными зубцами на краниальных краях верхней трети ребер в пределах с 5-го по 8 (9)-е (свинья, жвачные) или по 11-е (лошадь), а у собаки со 2-го по 9-е ребро.
Подниматели ребер – mm .levatores costarum – короткие, мясистые мышцы, с латеральной стороны прикрытые подвздошнореберной и длиннейшей мышцами спины (рис. 91). Располагаясь между поперечными отростками грудных позвонков и позвоночными концами соседних ребер, они сохранили свою первоначальную сегментальную принадлежность. Каждая из этих мышц берет начало на сосцевидном отростке грудного позвонка и заканчивается на краниальном крае позвоночного конца сзади находящегося ребра. Наибольшее развитие подниматели ребер имеют в средних сегментах грудной клетки.
Наружные межреберные мышцы – mm .intercostales externi – располагаются в межреберных промежутках под зубчатыми, широчайшей и наружной косой мышцей живота (рис. 91, 92). Они начинаются мышечными пучками от каудальных краев ребер, направляются вентрокаудально и заканчиваются на краниальных краях сзади лежащих ребер. Между реберными хрящами их нет.
Лестничные мышцы – mm .scaleni – имеют лентовидную форму. Их мышечные пучки служат продолжением наружных межреберных мышц на шейный отдел позвоночного столба. У домашних животных они имеют характерные видовые различия (рис. 88, 89, 91).
Дорсальная лестничная мышца1 – m . scalenus dorsalis – берет начало от поперечных отростков с 3-го по 6-й шейных позвонков и заканчивается на 2 – 4 (жвачные), 3 (свинья), 3 и 4 (собака) ребрах. У лошади этой мышцы нет.
Средняя лестничная мышца –m .scalenus medius – берет начало от поперечных отростков пяти (у собаки четырех) последних шейных позвонков и заканчивается у всех домашних животных на первом ребре.
Вентральная лестничная мышца 1 –m .scalenus ventralis – имеется только у собаки. Она начинается от поперечного отростка шестого шейного позвонка и заканчивается на 8 (9) ребре.
Функция – при двустороннем сокращении содействуют опусканию шеи, при одностороннем – изгибают ее в сторону. Дорсальная и вентральная лестничные мышцы помогают мышцам-вдыхателям.
Прямая мышца груди –m .rectus thoracis – небольшая, широкая, лентовидной формы мышца, располагающаяся на поверхности первых 4 – 5 реберных хрящей (рис. 91, 92). Начинаясь на первом ребре, она своим сухожильным растяжением заканчивается на реберных хрящах в пределах со 2-го и по 4-й (свинья), или со 2-го по 3-й (жвачные, лошадь, собака). У лошади она иногда достигает 4-го, а у жвачных даже 5-го ребер. Каудальным краем она сливается с прямой мышцей живота.
Иннервация: rr. ventrales Nn. intercostales.
Мышцы-выдыхатели
Каудальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis caudalis – тонкая, пластинчатой формы мышца берет начало широким сухожилием от остистых отростков последних грудных и первых поясничных позвонков, а заканчивается на каудальных краях последних ребер (рис. 91, 92). У жвачных она тремя-четырьмя зубцами закрепляется в пределах от 13 до 10-го, у собаки – тремя зубцами от 13-го до 11-го, у свиньи – пятью-шестью зубцами от 14-го до 9-го, у лошади – семью-восемью зубцами от 18-го до 11-го ребер.
Мышца, оттягивающая ребро2 –m .retractor costae – небольшая, плоская мышца, находящаяся в треугольнике между последним ребром и поперечным отростком первого поясничного позвонка (рис. 91, 92). Латерально она прикрыта каудальной дорсальной зубчатой мышцей. У собаки она прикрыта поперечной мышцей живота.
1 В прежних руководствах дорсальная и вентральная лестничные мышцы объединялись под общим названием «Надреберная лестничная мышца» –m. scalenus supracostalis.
2 В прежних руководствах она называлась поясничнореберной мышцей –m. lumbocostalis.
Рисунок 91 – Глубокие мышцы туловища лошади:
А – мышцы грудной и брюшной стенок; Б – глубокие мышцы шеи, грудной и брюшной стенок; В – глубокие мышцы позвоночного столба области шеи и груди. 1 – краниальная и 2 – каудальная дорсальные зубчатые мышцы, 3 – оттягиватель ребра, 4 – наружные и 5 – внутренние межреберные мышцы, 6 – лестничная м., 7 – прямая м-ца груди, 8 – вентральная зубчатая м-ца груди, 9 – наружная и 10 – внутренняя косые м-цы живота, 10 – сухожилие внутренней косой м-цы живота, 11 – поперечная м-ца живота, 12 – прямая м-ца живота, (12" – ее сухожильные перемычки), 13–15 – длиннейшие м-цы груди (13), шеи (14) и головы (15), 16 – пластыревидная м., 17 – длинная м. шеи, 18 – подвздошнореберная м. спины (18" – ее сухожильное начало), 19 – подвздошнореберная м. шеи, 20 – конечное сухожилие пластыревидной м., 21 – длинные м. шеи и головы, 22 – грудинощитовидная м., 23 – грудиноподъязычная м., 24-25 – прямые дорсальные малая (24) и большая (25) м-цы головы, 26 – полуостистая м-ца головы, 27 – каудальная косая м-ца головы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – остистая м-ца шеи и груди, 30 – прямая латеральная и 31 – прямая вентральная м-цы головы, 32 – дорсальные и 33 – вентральные межпоперечные м-цы, 34 – подниматели ребер, 35 – подвздошная м.,
36 – глубокая ягодичная м., 37 – гребешковая м., 38 – портняжная м
Внутренние межреберные мышцы – mm .intercostales interni – находятся под наружными межреберными мышцами и по сравнению с ними имеют противоположное направление мышечных пучков (рис. 91, 92). С внутренней поверхности грудной клетки часть мышечных пучков переходит из одного межреберного промежутка в соседние, перекидываясь через одно-два ребра. У хищных (собака, кошка) они наиболее выражены на уровне 9 – 11 ребер и получили название подреберных мышц (mm .subcostales ).
Поперечная мышца груди – m .transversus thoracis – пластинчатая мышца, покрывающая изнутри стенку грудной полости, включая грудину и прилежащие к ней реберные хрящи (рис. 92).
Она берет начало от связки грудины и внутренней межреберной мембраны, а заканчивается отдельными мышечными зубцами на дорсальных концах хрящей истинных ребер. Пучки мышечных волокон имеют поперечное направление.
Диафрагма
Диафрагма – diaphragma , или грудобрюшная преграда, – представляет обширную, пластинчатой формы мышцу, отделяющую грудную полость от брюшной (рис. 92). При брюшном типе дыхания за счет сокращения ее мышечных частей она участвует как активный вдыхатель (глубокий вдох), а при расслаблении и одновременном сокращении мышц брюшной стенки играет роль пассивного выдыхателя.
В диафрагме различают периферический (мышечный) и центральный (сухожильный) отделы. Периферический отдел по топографическому признаку подразделяется на поясничную, реберную и грудную части.
Поясничная часть –pars lumbalis – представлена двумя ножками, из которых правая длинная, а левая – короткая и слабее первой.
Правая ножка (crus dextrum ) начинается сухожильными пучками на телах первых четырех поясничных и двух последних грудных позвонков.
Левая ножка (crus sinistrum ) берет начало от двух первых поясничных позвонков. Под последним грудным позвонком между ножками находится аортальное отверстие (hiatus aorticus ), а в правой ножке при переходе в сухожильный центр – пищеводное отверстие (hiatus esophageus ). У жвачных и собаки аортальное отверстие располагается в левой ножке, а пищеводное (у жвачных) – между ножками.
Реберная часть –pars costalis – закрепляется на медиальной поверхности реберной стенки от восьмого реберного хряща до последних ребер.
Грудинная часть –pars sternalis – закрепляется на внутренней поверхности мечевидного отростка и его хряща.
Сухожильный отдел диафрагмы представлен сухожильным центром (centrum tendineum ), который имеет форму треугольника с вершиной, направленной к мечевидному отростку, и основанием, обращенным в сторону поясницы.
Сухожильный центр своим куполом (cupula diaphragmatica ) вдается в грудную полость. На его вершине под пищеводным отверстием находится отверстие для каудальной полой вены (foramen venae cavae ).
Поясничная и реберная части диафрагмы образуют поясничнореберную дугу (arcus lumbocostalis ).
Иннервация: N . phrenicus .
Мышцы брюшной стенки
Основу брюшной стенки составляют мышцы живота – musculi abdominis , которые располагаются в три слоя (рис. 92, 93). В каждом слое мышечные пучки по отношению к соседним слоям проходят почти под прямым углом. В вентральной половине мышцы живота своими сухожильными апоневрозами образуют желтую оболочку живота (tunica flava abdominis ), которая соединяется с соименной оболочкой другой стороны по белой линии (linea alba ). На белой линии находится пупочное кольцо (anulus umbilicalis ), через которое у плодов проходят пупочные сосуды. После рождения пупочное кольцо зарастает. Здесь же у самцов крепится пращевидная
Мышечная система
Мышечная система создаёт дополнительную опору телу животного и определяет его движение. Мышцы состоят из множества удлинённых клеток – мышечных волокон, способных сокращаться под действием электрических импульсов. Различают поперечно-полосатые, гладкие и сердечные мышцы.
Поперечно-полосатые мышцы присоединяются к костям при помощи плотных и малорастяжимых сухожилий, состоящих из коллагена. Один конец сухожилия переходит в наружную оболочку мышцы, а другой плотно прикреплен к надкостнице.
При раздражении мышечное волокно будет сокращаться только в том случае, если стимулирующий импульс превысит некоторую пороговую величину. Такое сокращение будет максимальным и не изменится при ещё большем увеличении импульса. Согласно современным представленим сокращение вызывается тем, что актиновые нити – один из типов мышечных нитей – скользят по миозиновым. Необходимая для этого энергия образуется в результате расщепления АТФ. При интенсивных сокращениях поставляемого в мышцы кислорода оказывается недостаточно; говорят, что работа мышцы создаёт кислородную задолженность. При этом начинает образовываться молочная кислота – токсичный продукт, который в печени превращается в глюкозу или полностью разлагается на углекислый газ и воду.
Тип сокращения зависит от способа фиксации мышц: он может быть изотоническим (сокращение при постоянной нагрузке) и изометрическим (мышца развивает напряжение, но её длина не изменяется). Ответ на однократное раздражение длится около 0,05 с. Фаза сокращения длится около 0,1 с, после чего наступает длительный – около 0,2 с – период расслабления, когда мышечное волокно некоторое время неспособно сокращаться. Если интервал между двумя сокращениями незначителен, то второе сокращение накладывается на первое; при этом во второй раз развивается большее напряжение. При ритмическом раздражении напряжение достигает некоторого уровня (плато) и остается на нём достаточно долго, после чего наступает утомляемость и расслабление.
Двигательные аксоны, подходя к мышцам, ветвятся. Группа мышечных волокон (в бицепсе тысячи волокон) и иннервирующий её аксон образуют двигательную единицу; все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Чем меньше волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы. Регуляция напряжения, вызываемого мышцой, может осуществляться:
Изменением количества двигательных единиц, возбуждающихся в данный момент;
Изменением количества нервных импульсов в секунду.
Волокна скелетных мышц можно разделить на тонические и фазические. Тонические волокна окрашены в красный цвет, расположены в глубине мышц, имеют собственные запасы кислорода, связанного с родственным гемоглобину крови белком миоглобином. Они обеспечивают длительное сокращение мышцы (например, связанное с противодействием силе тяжести – мышцы спины, шеи, поддерживающие нижнюю челюсть). Фазические волокна преимущественно белые, залегают на поверхности мышц и обеспечивают быстрое и сильное сокращение, но быстро утомляются.
Для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть её в первоначальное положение, необходима хотя бы пара мышц, например, сгибатель и разгибатель. Когда одна из мышц сокращается, другая должна расслабляться. Это достигается благодаря тормозным рефлексам спинного мозга, блокирующим импульсы, идущие к соответствующей группе мышц.
Гладкая мускулатура образует стенки кровеносных сосудов, кишечника, мочевого пузыря и других органов. Клетки гладкой мускулатуры образуют поперечные и продольные слои; сокращение первых приводит к удлинению и утончению органа (например, кишки); сокращение вторых вызывает обратный эффект. Гладкие мышцы способны к самопроизвольным сокращениям; так растяжение мускулатуры при наполнении пищеварительных проходов обычно сразу приводит к её сокращению. Такая координированная работа мышц называется перистальтикой и способствует перемещению содержимого внутри полых органов.
Строение скелетной мышцы как органа
Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.
Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.
В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.
В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.
Рис. 1. Строение мышцы:
А - внешний вид двуперистой мышцы; В - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни - Брауну); 1, 1’ - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, n - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"- мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)
В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие (рис. 1). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:
1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;
2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.
Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см 2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.
Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.
Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию
Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы:
1. На теле и голове больше встречаются пластинчатые мышцы , заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм.
2. На конечностях больше встречаются длинные толстые мышцы . Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое, коническое брюшко - venter, заканчивающееся мощным сухожилием - tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется головкой - caput.
3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие ни начала, ни конца, называются сфинктерами .
4. Комбинированные мышцы - складываются из отдельных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных костных рычажках - мышцы позвоночного столба. Такие мышцы можно назвать множественными, или многораздельными.
Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая, трехглавая и т. д. мышцы).
Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают три основных типа мышц.
1. Проще всего построены простые динамическиемышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой, они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая (у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца, тем она по структуре более динамична.
2. Статодинамические мышцы (рис. 2, 3) имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что cтатодинамические мышцы сильнее динамических.
Рис. 2. Типы строения перистых (статодинамических мышц):
а - одноперистая; б - двуперистая; в - многоперистая; 1 - сухожилия мышц; 2 - пучки мышечных волокон; 3.- сухожильные прослойки; 4 - анатомический поперечник; 5 - физиологический поперечник
В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, имеющие меньшее количество физиологических поперечников. На продольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе.
Рис. 3. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву): Д - динамические; ДС - динамостатические; ПС - полустатические; СД- статодинамические.
Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).
3. Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фактически превращается в связку (как межкостная третья мышца у копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре.